운동 - 헬스,건강,유산소운동,무산소운동/운동이란?


운동 - 헬스,건강,유산소운동,무산소운동/운동이란?




운동 (運動 movement)
생물학 용어. 생물체에서 능동적으로 일으켜지는 여러 가지 움직임을 말한다. .
설명
생물학 용어. 생물체에서 능동적으로 일으켜지는 여러 가지 움직임을 말한다. 생물이 능동적으로 운동을 하는 <운동성(motility)>은 생명체가 지니고 있는 중요한 특징의 하나이다. 생물의 운동도 역학적 메커니즘에 있어서는 무생명체에서 물리적인 현상으로서 일어나는 운동(motion)과 원리적으로 다름이 없다. 그러나, 생물의 운동은 자체의 에너지에 의해서, 또 자체의 생리적 기능에 의해서 일어나는 주체적·능동적인 운동이며, 이 점에 있어서 무생명체의 운동과 큰 차이가 있다. 따라서 풍력·수력·중력 등 외력에 의해서만 일어나는 생물체에서의 피동적 운동은 생물의 운동에 포함시키지 않는다. 운동능력은 동물에서 매우 잘 발달되어 있으며, 식물에서는 동물의 경우보다는 발달되어 있지 않지만, 독특한 여러 가지 운동이 일어난다. 동물·식물 및 원생생물에서는 세포에서 공통적으로 아메바운동·편모운동·섬모운동·원형질유동(流動) 및 핵분열 때의 염색체의 이동 등의 세포레벨의 운동이 일어나는데, 이를 세포운동(cell movement)이라 한다. 세포운동으로서는 근원섬유의 수축, 팽압변화 등에 의한 운동도 일어나는데, 이러한 세포운동은 다세포생물의 기관레벨운동의 바탕이 된다. 또, 세포의 신장(伸長)속도의 차이는 다세포식물의 생장운동을 일어나게 한다. 이상과 같이 다세포생물의 운동도 세포를 기본단위로 하여 일어난다. 한편, 대부분의 생물의 운동의 직접적인 에너지원은 ATP(adenosine triphosphate의 약칭)라는 공통점도 이미 밝혀졌다. 생물의 운동은 개체의 일부분에서만 일어나는 국부적 운동(partial movement)과 개체의 위치변화가 일어나는 이동운동(locomotion)으로 나뉜다. 또, 개체발생의 과정에서는 형태형성운동이라는 특이한 세포집단운동이 일어난다.

식물의 운동
동물세포와는 달리 식물세포는 일반적으로 단단한 세포벽으로 둘러싸여 있기 때문에, 편모운동을 하는 선태식물의 정자나 섬모운동을 하는 양치식물의 정자 등 특수한 세포를 제외한 보통의 세포에서는 일반적으로 세포의 크기·모양·위치 등이 변하는 등의 활발한 운동은 일어나지 않는다. 식물세포의 세포분열에서는, 세포분열의 결과 생긴 두 딸세포가 서로 떨어지지 않고 부착된 상태로 배치된다. 그리고, 그 뒤의 발생단계에서도 그러한 상대적 위치관계는 일반적으로 그대로 유지된다. 따라서, 식물의 발생과정에서의 형태형성은 세포의 분열기능과 세포신장의 방향성에 따라 좌우된다. 일반적으로 식물의 운동은 생명이 있는 세포들의 작용으로 일어나는 생리적 운동과 세포벽만 남아 있어 생명이 없는 세포들의 작용에 의해서 일어나는 물리적 운동의 2가지로 크게 나눈다. 생리적 운동 중 가장 흔히 일어나는 것은 생장운동이다. 이것은 옥신 등 식물생장호르몬의 분포농도차 때문에 부분적으로 생장속도에 차이가 생겨 생장속도가 작은 쪽으로 굽는 운동이다. 식물에서는 이렇게 한 쪽으로 굽는 운동을 굴곡운동(屈曲運動)이라 하는데, 식물의 국부적 운동은 대부분 생장운동에 의한 굴곡운동으로서 일어난다. 또, 생장운동에는 자극원이나 자극방향에 대해 일정한 방향으로 굽는 굴성(屈性)과, 자극원이 있는 방향이나 자극방향과는 관계없이 일정한 방향으로 굽는 감성(感性)의 2가지가 있는데, 감성은 경성(傾性)이라고도 한다. 굴성은 가장 흔히 볼 수 있는 기관레벨의 굴곡운동으로, 자극원 쪽 또는 자극방향으로 향해 굽는 것을 양의 굴성(陽性屈性), 이것의 반대방향으로 굽는 것을 음의 굴성(陰性屈性)이라 한다. 또 굴성은 자극의 종류에 따라 빛에 대한 굴광성, 중력에 대한 굴지성, 화학물질에 대한 굴화성, 물에 대한 굴수성(굴화성의 한 가지), 물체의 접촉(압력)에 대한 굴촉성 등이 구별된다. 예를 들면 빛에 대해 잎·줄기는 양의 굴광성을, 뿌리는 음의 굴광성을 나타낸다. 또, 화분관은 당류와 암술머리·밑씨의 성분에 대해 양의 굴화성을 나타내며, 뿌리는 물에 대해 양의 굴수성을 나타내는데, 이상의 예는 모두 생장운동으로서 일어나는 굴성이다. 이와 같이 굴성은 대부분은 생장운동성이지만 팽압차로 일어나는 굴성도 있다. 한편 감성은 기관의 배복성(背腹性;등쪽 또는 배쪽 면 방향의 극성) 등의 구조적·생리적 비대칭에 의해 운동방향이 정해지는 굴곡운동이다. 따라서 감성은 자극의 세기의 변화에 대해서만 응답하고, 자극의 공간적 변화에 대해서는 응답하지 않으므로 자극방향에 대한 양·음의 구별은 없다. 그러나 굴성의 경우와 같이, 자극의 종류에 따라 감광성, 감화성, 감촉성을 비롯하여 온도변화에 대한 감온성, 진동에 대한 감진성 등이 구별된다. 또, 감성은 생장운동으로서도 일어나지만, 팽압운동·건습운동으로서 일어나는 것도 있다. 생장운동성 감성의 예로는 튤립 등의 꽃에서, 온도가 오르면 꽃잎 안층의 생장속도가 바깥층보다 빨라서 꽃잎이 밖으로 굽게 되고, 온도가 내리면 이것의 반대현상이 일어나서 꽃잎이 도로 안으로 굽는 감온성이 잘 알려져 있다. 또, 포충식물(捕蟲植物)인 끈끈이주걱의 포충기(포충잎)의 촉모(觸毛)는 접촉자극에 대해 위쪽으로 굽는 감촉성을 나타내고, 아미노산 등의 화학자극에 대해서도 똑같이 굽는 감화성을 나타내는데, 이 두 감성은 똑같이 생장운동성 감성에 해당한다. 생명이 있는 식물세포에서는 세포벽이 있기 때문에 팽압이 나타나는데, 이 팽압의 변화와 차이가 원인이 되어서 일어나는 운동을 팽압운동이라 한다. 예컨대 기공을 이루고 있는 두 공변세포는 물을 흡수하여 팽압이 커짐에 따라 기공의 반대편으로 팽창하게 되며, 이 결과 두 공변세포는 기공의 반대편으로 굽는 굴곡운동을 하게 되어 기공이 열린다. 또 공변세포는 물을 잃어 팽압이 줄면 원모양으로 되돌아가 기공이 닫힌다. 이와 같이 기공개폐는 공변세포의 세포레벨의 가역적 팽압운동에 따라 일어나는 변화이다. 기관레벨의 팽압운동은 조직세포의 팽압의 변화에 따라 각 조직의 부피에 차이가 생김으로써 일어나는 굴곡운동이다. 예컨대 미모사의 잎에 진동자극을 가하면 잎이 수그러지는 수면운동을 하는데, 이는 잎의 잎자루·작은잎 등의 밑동에 있는 엽침(葉枕)의 조직세포의 팽압이 갑자기 감소됨으로써 유발되는 감진성 팽압운동이다. 또 콩과식물의 줄기를 거꾸로 두면 잎새가 뒤집히는 운동이 일어나는데, 이것은 엽침의 세포에 팽압변화에 의한 굴지성 팽압운동이다. 식물에서는 공기의 습도변화에 따라 죽은 세포의 세포벽이 신축됨으로써 움직이는 운동도 일어나는데, 이를 건습운동(乾濕運動)이라 한다. 예컨대 양치식물에서는 저습도일 때 포자낭이 터져 포자를 흩어지게 하는 운동이 잘 일어나는데, 이는 포자낭의 죽은 세포의 겉세포벽이 건조·수축하여 환대(環帶)라는 약한 부분이 끊어짐으로써 파열되는 건습운동이다. 건습운동은 식물체 자체의 에너지는 이용되지 않는 물리적 현상에 불과하나, 식물 자체에 의해 형성된 세포벽의 성질이 이용되고, 식물 자체의 활동과 밀접한 관계가 있으므로 식물의 운동에 포함시킨다. 또 건습운동과 같이 죽은 세포를 바탕으로 해서 일어나는 운동은 에너지대사 등의 생리적 작용이 이용되지 않는 비생리적인, 즉 물리적인 현상이라 생각할 수 있으므로, 이런 식물의 운동을 물리적 운동이라 한다. 식물에 있어서도 단세포식물과 생식세포의 일부는 이동운동을 하는데, 식물학에서는 이동운동을 자유운동이라 하는 경우가 많다. 세균은 편모로 이동운동을 하며, 빛·화학물질·온도 등에 대해 주성(走性)을 나타낸다. 주성이란 이동운동의 능력이 있는 개체 또는 세포가, 외부로부터 가해지는 자극에 반응하여, 자극원 또는 자극 방향을 향해서 가거나 멀어지게 움직이는 운동이다. 동물학에서는 환경의 변화에 대응하는 생활상의 의미를 띤 운동을 행동이라 하는데, 이런 뜻에서 주성을 선천적 행동(본능적 행동)의 하나로 정의하기도 한다. 주성에 있어서도 굴성의 경우처럼 자극원·자극 방향을 향하는 것을 양의 주성(양성주성), 이것과 반대인 경우를 음의 주성(음성주성)이라 하며, 또 자극의 종류에 따라 주광성·주열성·주지성·주화성 등으로 분류된다. 주성은 고등식물보다도 하등식물에서 생명 유지상 또는 종족 유지상 극히 중요한 의의가 있다. 이를테면 엽록소·박테리오클로로필 등의 동화색소(광합성색소)를 함유한 세균·조류 및 유주자(遊走子)는 햇빛에 대해 양의 주광성을 나타낸다. 또, 세균은 보통의 고기즙에 대해 양의 주화성을 나타내지만, 산성의 고기즙에 대해서는 음의 주화성을 나타낸다. 양치식물의 정자는 말산에 대해 섬모운동에 의한 양의 주화성을 나타내는데, 이는 수정을 가능하게 하는 중요한 운동이다. 규조는 섬모·편모·위족 등의 이동운동을 담당하는 세포기관은 없지만, 껍질 복판의 구멍에서 분비되는 정액성물질(산성 다당류) 위를 2∼10㎛/s 정도의 속도로 미끄러지듯이 움직이는 특수한 이동운동을 하는데, 이를 활주운동(滑走運動)이라 한다. 특이한 식물 또는 식물성 원생생물로 알려져 있는 점균류(변형균류)는, 생활사에서 자실체 형성단계의 최종적 분화가 이루어지는 시기에는 세포에 세포벽이 있어 식물적이다. 그러나, 자실체가 만들어지기 전의 시기에는 세포벽이 없고 아메바모양인 변형체로 되어 위족을 내는 아메바운동으로 이동을 하며 동물적으로 생활한다. 그리고 이 변형체의 아메바운동의 메커니즘은 동물의 아메바운동과 큰 차이가 없는 것으로 생각되고 있다. 한편, 식물세포에서 세포운동으로서 원형질유동이 일어난다. 식물의 원형질유동은 수∼수십㎛/s 정도의 속도로 일어나며, 1개의 큰 액포 둘레를 일방적으로 유동하는 회전유동과 작은 액포들 둘레를 여러 방향으로 유동하는 순환운동이 구별된다. 넓은 뜻으로는 앞서 예로 든 점균의 아메바운동이나 동물의 아메바운동도 원형질유동에 포함되는데, 이 경우의 유동속도는 매우 크며, 점균의 아메바운동인 경우의 유동속도는 1350㎛/s나 되는 경우도 있다. 동물세포보다도 더 규칙적으로 원형질유동이 일어나는 차축조의 마디사이세포나 점균류의 변형체의 원형질유동에 대한 연구 결과 원형질유동도 에너지원인 ATP와 수축성 단백질인 액틴·미오신의 상호작용에 의해서 일어나는 능동적 운동임이 밝혀졌다. 이런 점에 원형질유동은 가로무늬근조직의 근원섬유의 수축과 기본적으로 공통점이 있다.

동물의 이동운동
극히 일부의 동물을 제외하고 일반적으로 동물은 먹이·서식장소·이성(異性) 등을 찾기 위해 적극적으로 이동운동을 한다. 또, 피식자(被食者)는 포식자(捕食者)의 습격을 피해 이동운동을 한다. 이와 같이 이동운동은, 생태계에서의 소비자의 위치에 있는 동물로서는 필수적인 생활수단이라 할 수 있다. 다세포동물의 이동운동의 방식〔그림 1〕에는 유영(swimming), 포복(creeping), 보행(walking), 도약(jumping;leaping), 주행(running), 비상(flying), 범상(帆翔;soaring), 활공(glding), 팔건너기(brachiation) 등 여러 가지가 있으며, 또 이것들을 위한 이동운동기관과 메커니즘도 다양하다. 고등동물의 이동운동은 일반적으로 신경계의 지배·제어하에 골격(척추동물은 내골격, 무척추동물은 외골격)에 부착되어 있는 굴근(屈筋)·신근(伸筋)의 신축에 의해 관절을 중심으로 하여 일어나는 굴신운동·근육운동이며, 몸 각부의 굴신운동·근육운동의 조합으로 이루어지는 다양한 복합적 운동이다. 앞서 든 여러 가지 이동운동을 구체적으로 설명하면 다음과 같다.

유영
물 등의 액체상 매질 속을 밑바닥에서 떨어져 이동하는(헤엄치는) 운동이며, 생물 진화상 가장 먼저 출현한 이동운동 방식이라 할 수 있다. 단세포동물인 원생동물(동물성 원생생물)은 편모운동(야광충), 섬모운동(짚신벌레), 파동막운동(波動幕運動;트리파노소마 등)으로 유영한다. 다세포동물 중에서도 많은 종류의 무척추동물의 유생(환형동물의 트로코포라 등), 윤형동물(윤충) 등은 섬모운동으로 유영한다. 이와 같이 다세포동물 중에는 세포기관으로 유영하는 것도 있으나, 대부분의 다세포동물은 근육운동으로 유영한다. 다세포동물 중에는 이 근육운동으로 몸을 물결모양으로 움직이면서 유영하는 것이 많다. 이 파동운동에 의한 유영의 대표적인 예로는 유영성 환형동물(실지렁이)이 있으며, 어류도 기본적으로는 이 유형의 유영을 하지만 척추가 발달하여 대부분의 어류는 몸 전체를 움직이지 않고 주로 꼬리 부위와 꼬리지느러미를 물결처럼 좌우로 강하게 흔드는 유영을 한다. 이러한 어류의 유영에서는 물의 저항 때문에 생기는 반작용에 의한 앞방향으로의 분력이 추진력으로 된다. 그리고 꼬리부위 이외의 부분에 있는 지느러미는 주로 몸의 평형·위치유지에 이용된다. 수생포유류는 조상인 육생포유류로부터 유전되어 온 운동방식과 이에 대응하는 몸 구조 때문에 수평으로 넓적한 꼬리부위나 꼬리를 상하로 흔들고 네 다리가 변형된 지느러미를 이용해서 유영한다. 수생절지동물도 체절마다 1쌍씩 있는 다리, 즉 부속다리[附屬肢(부속지)]를 유영에 이용한다. 예컨대 갑각류의 부속다리는 대부분 넓적한 유영다리로 되어 있으며, 이것을 노처럼 저으며 유영한다. 또, 갑각류의 1종인 검물벼룩은 부속다리로부터 분화된 제1촉각을 이용해서 튀는 방식으로 유영한다. 수생곤충류는 보통 3쌍의 부속다리 중 뒷다리가 변형·분화된 유영다리를 사용해 유영하는데, 주로 수면에서 유영하는 물매암이는 앞다리가 분화된 유영다리로 유영한다. 다세포동물 중에는 급격한 수류(水流)를 일으키는 제트추진의 방식으로 유영하는 것도 있다. 예컨대 해파리는 갓부분의 개폐운동, 갑각류는 꼬리부위의 굴신운동, 부족류(이매패류)는 2장의 껍데기의 개폐운동, 두족류는 외투막 수축, 잠자리의 유충은 직장 수축에 의해 물을 분출하는 방식으로 제트추진유영을 한다.

포복
육상이나 물속에서 몸을 바닥에 대고 지탱하면서 이동하는 운동으로, 생물진화상 유영 다음으로 출현된 이동운동방식이며, 이동속도는 다른 이동운동에 비해 느리다. 가장 원시적인 포복은 아메바운동인데, 이것은 아메바 등의 위족충류(위족류)에서 뿐만 아니라 다세포동물의 백혈구·림프구 등 변형세포(유주세포)에서도 관찰된다. 다리가 없는 무척추동물은 ① 근육의 수축·이완에 의거하여 몸의 일부의 수축과 다른 부분의 이완을 반복시키고 ② 이에 의해 일정 간격으로 몸에 받침점을 이루어지게 하는 변형을 일으키며 ③ 이러한 변형을 앞·뒤 방향으로 이동시키면서 포복을 한다. 복족류의 복족의 족파(足波)나, 지렁이·끈벌레 등의 연동운동은 이와 같은 포복의 전형적인 예에 해당한다. 뱀의 포복, 즉 사행운동(蛇行運動)도 같은 원리에 의한 이동운동이며, 역시 변형으로 이루어지는 받침점이 이용되어 몸이 앞으로 끌어당겨진다. 이러한 포복에 있어서 받침점을 이루게 되는 부위의 센털(지렁이)·비늘(뱀) 등은 면에 대한 마찰을 커지게 함으로써 이동과 방향전환을 가능하게 한다.

보행
진화의 결과 다리를 갖게 된 동물은 다리로 몸무게를 지탱하고 다리의 끝부위를 받침점으로 하여 반작용을 이용해서 추진·구동시키는 이동운동, 즉 보행을 하게 되었다. 이 보행에서 다리들을 움직이는 순서와 방식은 동물의 종류에 따라 다르지만, 보행할 때 공통적으로 다리는 바퀴의 스포크처럼 허리를 중심으로 하여 회전운동을 한다. 주로 다리의 운동에 해당한다고 할 수 있는 나무나 벼랑 오르기, 또 다리가 있는 파충류의 이동운동 등은 보행과 포복의 복합적 또는 응용적 운동이라 할 수 있다.

도약
갑각류·다지류 등과 같이 다리가 많은 동물은 바닥면에 따라 보행하기만 하나, 곤충류·척추동물과 같이 다리가 적은 동물은 이따금 강력하고도 급격한 다리의 굴신운동으로 다리를 모두 바닥면에서 떼고 뛰어올라 이동하는 도약을 한다. 이를테면 벼룩이 도약할 때는 우선 큰 뒷다리를 굽히는데, 이때 뒷다리 밑동에 있는 레질린(resilin)이라는 물질덩이가 변형되어 변형에너지가 축적된다. 그리고 역시 뒷다리 밑동의 고정장치가 풀리는 순간, 레질린의 변형이 회복되어 축적되었던 에너지가 방출되면서 벼룩의 몸은 공중 높이 도약하게 된다.

주행
이것은 연속적으로 도약하는 이동운동이며, 일반적으로 포유류·조류에서만 가능하다. 주행 때에 다리들을 움직이는 순서·방식은 보행의 경우와 다른 경우가 많으며, 종류에 따라 차이가 있다. 포유류는 식육류나 토끼류 등과 같이 두 앞다리와 두 뒷다리를 각각 짝지어 굴신하고 등·배를 구부렸다 폈다 하면서 주행한다. 이런 주행방식은 수생포유류의 유영방식에 계승되었다.



비상
날개나 그것과 유사한 기관을 이용해서 지상에서 이탈하여 공중에서 이동하는(즉, 나는) 운동이다. 주로 곤충류·조류에서 볼 수 있는데, 이 두 무리의 날개치기에 의한 비상방식에는 차이가 있다. 조류에서는 일반적으로 날개를 침에 따라 편심(偏心)된 깃털축을 가진 첫째 줄 칼깃의 깃털들이 각각 비틀려져서 소용돌이꼴 기류들이 많이 생겨 뒤로 흘러가게 됨으로써 추진력이 생긴다. 이에 따라 조류의 날개의 본체는 비행기의 날개와 같은 역할을 하게 되어 양력(揚力)도 생기게 된다. 즉, 일반적으로 조류는 프로펠러비행기의 비행원리와 기본적으로 같은 원리에 의거해서 비상한다. 한편, 곤충이나 벌새 등의 아주 작은 조류는 날개의 각도를 연속적으로 바꾸면서 날개를 침으로써 추력과 양력을 동시에 얻어 비상하는데, 이는 헬리콥터의 비행원리와 같다. 박쥐도 이 비상법과 비슷한 방식으로 비상하는데, 이러한 헬리콥터방식의 비상을 하는 동물은 일반적으로 비상기능이 능숙하며, 급상승·급강하를 비롯하여 정세(精細)한 비상동작이 가능하다. 예컨대 파리·벌 등의 곤충은 천장에 거꾸로 정지해 있는 상태에서도 순간적으로 날아갈 수 있고, 또 장시간 정지비상(hovering)도 가능하다. 한편, 육생척추동물 중에는 앞다리·뒷다리 및 동체 옆부분 등의 피부의 주름이 발달한 피막(皮幕)을 이용해서 비행 또는 활강을 하는 것이 있으며, 이 비상에 이용되는 피막을 특히 비막(飛膜)이라 한다. 예를 들면 앞서 예로 든 박쥐 등은 앞다리의 발가락에 의해 지지되는 비막으로 비행을 하며, 날다람쥐·가죽날개원숭이 등은 앞다리·뒷다리 및 동체 등의 사이에 발달한 비막으로, 또 날도마뱀은 길어진 늑골에 의해 지지되는 비막으로 활공한다. 또, 화석동물인 익룡(翼龍)은 앞다리의 발가락에 의해 지지되는 비막으로 비행했을 것이라고 추정되고 있다. 해산어류의 일종인 날치는 바닷물을 꼬리지느러미로 세게 치고 뛰어오르고 나서, 길게 발달한 가슴지느러미를 좌우로 펴고 활공한다. 큰새들은 날개를 움직이지 않고 활공도 하지만, 상승기류를 이용해서 높이 떠오르기도 하고 떠내려가기도 하는 범상도 한다.

팔건너기
영장류 중에서도 유인원은 나뭇가지에 오른쪽 앞다리·왼쪽 앞다리로 번갈아 매달리고 몸을 앞·뒤로 흔들면서 건너가는, 즉 팔로 걸어가는 특이한 이동운동을 하는데, 이를 팔건너기라고 한다. 진화설상으로 팔건너기는 인류로 하여금 직립이족보행(直立二足步行;직립보행)의 능력을 가질 수 있게 한 준비단계의 이동운동에 해당한다.

사람의 운동
사람의 몸은 수많은 뼈들이 관절에 의해 연결되어서 이루어진 골격에 의해 지탱되고 있다. 또 골격근(가로무늬근)의 양끝은 1개 또는 2개 이상의 관절을 끼고 뼈에 연결되어 있다. 이 골격근과 뼈의 연결부를 살펴보면, 골격근의 양끝은 매우 질긴 결합조직으로 이루어진 힘줄[腱(건)]에 의해 각각 관절의 양쪽 뼈에 부착되어 있다. 따라서 골격근의 수축·이완에 따라 관절을 축으로 하는 굴신운동이 일어나는데 이를 관절운동이라 한다. 이 관절운동에 의해 팔·다리 등 몸 각부가 굴곡되거나 신장되어 몸 각부의 상대적 위치가 변하게 된다. 그리고 이러한 국부적 운동에 의거해서 여러 가지 자세를 취하게 되고, 또 공간 속에서의 몸 전체의 위치를 변화시키는 이동운동도 할 수 있게 된다. 골격근에 의한 운동 중 기본적인 운동으로서는 보행·도약 등 주로 하지(下肢;다리·발)의 근육에 의한 운동과 물체를 쥐거나 들거나 던지거나 하는 상지(上肢;팔·손)의 근육의 작용에 의한 운동 등이 있으며, 특히 손가락의 운동은 정묘하고 고도로 발달되어 있다. 이 밖에 특별한 방식의 운동으로는 동안근의 기능에 의해 시선이 변경되는 안구운동, 안면의 표정근에 의한 표정변화 등이 있다. 사람 등 척추동물의 골격근에 의한 운동에는 대뇌의 의지에 의해 지배되는 수의운동(隨意運動)과, 반사운동으로서 무의식적·자동적으로 일어나는 불수의 운동이 있다. 한편, 사람 등 척추동물의 근육에는 가로무늬근으로 이루어진 골격근 이외에 가로무늬근 또는 민무늬근으로 이루어진 내장근이 있다. 내장근은 주로 혈관벽근과 심근(심장근) 등의 여러 가지 내장벽의 근육을 이루고 있는데, 심근만은 단핵의 가로무늬근으로 이루어져 있고, 혈관벽근 등 다른 내장근은 민무늬근으로 이루어져 있다. 이들 내장근은 자율신경계의 지배·제어하에 수축·이완이 조절되고, 대뇌에서의 의지의 직접적 지배를 받지 않는 불수의근으로, 이것에 의한 운동으로는 심장박동을 비롯하여 혈관벽운동반사, 소화관에서의 연동운동·분절운동·진자운동 등이 있다. 이상과 같이 내장근에 의한 운동은 불수의운동·반사운동으로서 일어난다. 특히 심장박동은 심장 자체에 있는, 동방결절(洞房結節)·방실결절·푸르키녜섬유(Purkinje's fibre)로 이루어진 자극전도계에 의해 자동적·규칙적으로 일어나는데, 이 자동성에 의한 심장의 이동속도는 역시 자율신경계에 의해 제어·조절된다.



운동의 메커니즘


관절
몸 각 부위의 위치변화는 근수축(筋收縮)에 의한, 관절을 축으로 하는 회전운동에 의해 일어나는데, 이때의 회전면이나 운동 범위는 관절의 형태에 의해 정해진다. 관절에는 다축성·2축성·1축성인 것이 있다. 다축성관절은 어깨관절[肩關節(견관절)]과 같이 볼록면인 관절두(關節頭)와 오목면인 관절와(關節窩)가 구면(球面)모양으로 되어 있어 극히 자유로운 운동이 가능하다. 일반적으로 관절의 회전축을 중심으로 하는 관절운동에는, 체지(體肢;상지와 하지)가 체간(體幹;동체)에서 멀어지는 외전(外轉)과 반대로 접근하는 내전, 팔꿈치·손목·무릎 등의 관절을 축으로 하여 굽히는 굴곡과 반대로 펴는 신전, 상지 또는 하지 등을 안쪽으로 돌려 트는 회내(回內)와 반대로 바깥쪽으로 돌려 트는 회외 등의 운동이 있다. 또한 관절을 축으로 하는 굴곡·신전, 굴신운동은 굴근(屈筋)과 신근(伸筋)의 길항작용(拮抗作用;동시에 서로 반대로 작동하는 작용)에 의해 이룩된다. 즉, 굴신운동은 굴근의 수축이 촉진되고 동시에 신근의 수축이 억제될수록 많이 굽게 되고, 반대인 경우에는 많이 펴진다. 이와 같이 길항적으로 작동하는 근육을 묶어서 길항근이라 하는데, 이것에는 굴근·신근 이외에 홍채(눈조리개)에서의 동공반사운동에서 동공을 축소시키는 괄약근과 반대로 확대시키는 산대근(散大筋), 소화관벽 등에서의 연동운동에서 수축함으로써 가늘고 길게 변형되게 하는 환상근(環狀筋)과 반대로 굵고 짧게 변형되게 하는 종주근(縱走筋) 등이 있다.

골격근의 근수축 메커니즘
골격근은 주로 수백~수천 개의 근섬유로 구성되어 있는데, 이 근섬유는 지름이 약 10~100㎛인 긴 섬유모양의 세포(근세포)이다. 골격근의 수축, 즉 근수축은 근섬유를 지배하는 운동신경섬유를 통해서 신경의 임펄스(impulse;신경임펄스, 신경의 흥분에 의해 발생하여 신경섬유에 따라 전도되는 활동전위)가 신경말단(신경종말)에 도달하고, 이것이 근섬유에 전달됨으로써 근섬유의 수축이 유발되어 일어난다. 이상과 같은 근수축의 임펄스전도·전달계에서, 운동신경섬유 말단, 즉 신경말단이 근섬유에 접촉되는 부위인 신경근접합부는 형태적·생리적으로 특수하게 분화되어 있는데 이는 종판(終板, end plate;신경근 종판)이라 불린다. 임펄스가 종판의 신경말단에 도달하면 신경 말단 안에 들어 있는 시냅스소포(synaptic vesicle)로부터 아세틸콜린이라는 전달물질이 방출된다. 이 아세틸콜린은 신경 말단과 근섬유 사이의 10~30㎚의 좁은 간극을 지나서 확산하여 근섬유막의 수용체(receptor)와 결합해서, 이 부위의 근섬유세포막의 이온투과성을 변화시킨다. 이에 따라 탈분극(脫分極;세포막 내·외층이 음·양으로 대전된 분극의 감소·소실)이 유발되고 종판전위(end plate potential)가 발생한다. 이 종판전위가 일정한 크기로 되면, 활동전위가 발생하여 활동전류로서 근섬유 전체에 전파되며, 이 결과 근섬유 전체가 수축하게 된다. 골격근의 근섬유에는 많은 근원섬유(筋原纖維)가 축에 따라 나란히 배열되어 들어 있다. 또, 근원섬유는 굵은 미오신필라멘트(A필라멘트)와 가는 액틴필라멘트(I필라멘트)로 이루어져 있으며, Z선으로 구획된 근원섬유의 구성 단위를 근절(筋節)이라 한다. 그리고 근원섬유는 칼슘이온 Ca를 저장하는 근소포체에 둘러싸여 있고, 근소포체에는 근섬유의 세포막으로부터 시작되는 근세관(筋細管;橫行小管, T小管)이 근접해 있다. 앞서 설명한 바와 같은 과정을 거쳐서 형성된 활동전위(활동전류) 또는 탈분극상태는 근세관에 의해 신속히 근소포체에 전파되며, 이 결과 근원섬유의 수축이 일어나게 되는데, 이 수축 과정과 메커니즘을 가장 유력한 활주설(滑走說, sliding theory)에 의거해서 간추려 설명하면 다음과 같다. ① 근소포체로부터 Ca가 방출되어 이것이 근원섬유에 충분히 공급된다. ② Ca가 이용되어서 미오신필라멘트들 사이로 액틴필라멘트들이 끌려서 미끄러져 들어가 이 두 필라멘트들이 더 많이 겹쳐지게 된다. ③ 이 결과 근절이 단축되어 근원섬유가 수축하게 된다. 이상과 같은 수축이 근원섬유들에서 한꺼번에 일어남으로써 근섬유가 수축하게 되고, 근섬유들의 수축으로 골격근이 수축된다. 활동전류·탈분극이 정지되면 방출되었던 Ca가 다시 근소포체 속에 들어가기 때문에 근원섬유의 수축이 풀려서 근육은 이완된다(사람의 근원섬유는 Ca농도가 10㏖ 이상으로 유지되어야 수축이 가능하고 이보다 농도가 낮으면 이완되며, 10㏖에서 수축은 최대로 된다). 이상과 같이 골격근에 의한 근육운동은 세포레벨로서는 근섬유가, 또 미세구조나 분자레벨로서는 주로 근원섬유, 필라멘트, 미오신·액틴 등 단백질, Ca가 바탕이 되어 일어나는 복잡한 현상이다. 한편 근수축, 즉 근육운동의 원동력(운동에너지)으로는 ATP에 저장되어 있는 에너지가 이용된다. 즉, ATP가 가수분해효소의 일종인 ATPase의 촉매작용에 의해 ADP와 인산으로 가수분해되는 반응에 의해 방출되는 에너지가 근원섬유의 수축에 이용되는데, 근섬유에서는 미오신이 ATPase로서의 역할을 하는 것으로 확인되어 있다. ATP의 저장에너지는 Ca를 근소포체에 들어가게 하는 능동수송에도 이용된다. 그런데 ATP의 저장에너지는 주로 근육에 많이 저장되어 있는 글리코겐이 해당(解糖)이라는 호흡반응에 의해 산화·분해되는 과정에서 ATP가 형성될 때 저장된 것이므로, 근육운동의 에너지원은 주로 글리코겐이라 할 수 있다. 또 글리코겐은 음식물로부터 소화·흡수되는 당류·지방 등 영양소가 화합되어 합성된 것이므로, 근육운동의 근원적인 에너지원은 당류·지방 등의 유기영양소라 할 수 있다.

근수축의 방식
근육에 또는 근육운동을 지배하는 신경에 극히 짧은 시간(수㎳)의 전기자극을 1회 가하면 짧은 시간 동안 근수축이 1회 일어난다. 이와 같이 단일자극, 즉 단일임펄스(활동전위)에 의해 일어나는 일과성(一過性;일시적으로 일어났다가 곧 사라지는 성질)의 근수축을 연축(攣縮;單收縮)이라 한다. 이 연축의 속도는 근육의 종류에 따라 차이가 있으며, 연축이 매우 빠른 근육을 빠른근육(fast muscle), 연축이 비교적 느린 근육을 느린근육(slow muscle) 이라 한다. 빠른근육은 헤모글로빈과 유사한 붉은 헴단백질인 미오글로빈이 적게 함유되어 있어 붉은색이 엷으므로 백근(白筋)이라고도 하며, 동안근 등의 안근(眼筋)과 다리의 비복근 등이 이에 속한다. 느린근육은 미오글로빈이 많이 함유되어 붉은색이 진하므로 적근(赤筋)이라고도 하며, 다리의 하퇴부(下腿部)의 가자미근(soleus) 등 자세를 일정하게 유지되게 하는 근육들이 이에 속한다. 또, 백근은 상동성(相動性) α운동뉴런에 의해, 적근은 지속성 α운동뉴런에 의해 지배된다. 한편, 운동신경을 통해 짧은 시간 간격으로 단일자극을 단속적으로 근육에 가하면 임펄스가 단속적으로 신경근종판에 도달하게 되고, 이렇게 되면 연축이 이어져 근육은 지속적으로 수축하게 되는데, 근육의 이와 같은 지속적인 수축방식을 강축(强縮;强直)이라 한다〔그림 2〕. 근육이 강축되면 연축인 경우의 수배 이상의 장력이 발생하게 된다. 또, 보통 사람 등의 동물이 하는 운동은 이 강축에 의한 운동에 해당한다. 강축은 반복자극의 자극빈도가 어느 정도 이상일 때 유지될 수 있으며, 강축을 일어나게 할 수 있는 반복자극을 강축성자극이라 한다. 강축성자극이라도 자극빈도가 너무 낮으면 연축이 불완전하게 이어져 수축곡선이 톱니모양으로 되는데, 이런 강축을 불완전강축이라 한다. 골격근에서는 강축성자극의 자극빈도가 10~30회/s 이상으로 되면 수축곡선이 매끄러운 곡선으로 되는데, 이와 같이 연축이 완전히 이어진 강축을 완전강축이라 한다. 근수축의 강·약은 수축하는 근섬유의 수와도 관계가 있다. 즉 강하게 수축할 때는 약하게 수축할 때보다도 더 많은 수의 근섬유가 수축하게 된다.



운동단위(motor unit)
골격근은 운동신경을 통해서 전도·전달되는 임펄스에 의해 수축하는데, 이 운동신경을 이루고 있는 운동신경섬유는 척수의 회백질부의 전각(前角)에 있는 신경세포에서 나와 있다. 이 신경세포와 여기서 나온 운동신경섬유 등 돌기를 통틀어 α운동뉴런이라 한다. 그리고 1개의 α운동뉴런과 이것이 지배하는 근섬유를 통틀어 운동단위라 하는데, 이것은 반사운동·수의운동 등 운동의 생리적 단위이다. 일반적으로 한 근육에 포함되어 있는 근섬유의 수는, 이 근육을 지배하는 α운동뉴런의 수보다도 훨씬 많다. 예컨대 다리의 가자미근을 지배하는 α운동뉴런은 수백 개에 불과하나, 이것들의 지배하에 있는 근섬유는 수천 개나 된다. 따라서 1개의 운동신경섬유는 근섬유 근처에서 많이 갈라져 나와 수개∼수십 개의 근섬유에 접속되어 있다〔그림 3〕. 또, 운동단위의 크기는 지배하는 신경섬유의 수와 근섬유수의 비, 즉 신경지배비로 나타낸다. 수축력이 매우 큰 하퇴근육에서의 신경지배비는 1:150 정도로 신경섬유 하나가 지배하는 근섬유의 수가 매우 많지만, 정묘·세밀하고도 신속한 운동을 수행하는 안근에서의 신경지배비는 1:3∼8로, 신경섬유 하나가 지배하는 근섬유의 수가 아주 적다.

상반신경지배(相反神經支配)
일반적으로 어느 관절을 축으로 하는 운동에서 굴근수축으로 굴곡될 때, 이에 대한 길항근인 신근은 수축이 억제되어 이완된다. 반대로 신근이 수축으로 신장될 때, 굴근은 수축이 억제되어 이완된다. 이상과 같은 굴근·신근 상호간의 길항작용을 지배하는, 즉 상반신경지배의 중추는 척수의 회백질부에 있으며, 이 중추의 역할로 굴신운동이 원활하게 수행될 수 있다.



반사운동
사람 등 다세포동물에 자극이 가해졌을 때, 의식과는 관계없이 반응이 일어나는 현상을 반사라 하며, 반사의 방식으로 일어나는 운동을 반사운동이라 한다. 여기서는 반사를 반사운동에 중점을 두어 설명하기로 한다. 또, 반사에는 선천적으로 일어나는 무조건반사와, 경험에 의해 후천적으로 형성되는 조건반사가 있는데, 여기서는 무조건반사에 대해서만 설명한다. 반사의 형성에는 적합자극을 흥분(이화가 증진되고 활동전위가 발생하는 현상·상태)이 일어나는 방식으로 받아들이는 수용기(감각기, 특히 감각세포)와, 이 흥분을 구심성 임펄스로서 방사중추까지 전도·전달하는 감각뉴런(구심성뉴런), 감각뉴런 → 운동뉴런, 또는 감각뉴런 → 연합뉴런(연락세포) → 운동뉴런(원심성뉴런)의 차례로 시냅스가 되어 구심성임펄스가 원심성임펄스로 전환되는 부위인 반사중추, 원심성임펄스를 반사중추로부터 반응(운동 등)이 일어나는 부분(효과기)까지 전도·전달하는 운동뉴런(원심성뉴런), 운동뉴런에 의해 전달되는 원심성임펄스의 작용으로 운동(수축) 등 반응이 일어나는 근육 등의 효과기 등이 필요하다. 또 반사에 있어서의 흥분, 즉 임펄스의 전도·전달 경로인 수용기 → 감각뉴런 → 반사중추(여기에 있는 연합뉴런) → 운동뉴런 → 효과기(정확히는 감각뉴런 → 연합뉴런 → 운동뉴런, 또는 감각신경 → 반사중추 → 운동신경)를 반사궁(reflex arc)이라 한다. 사람 등 고등척추동물에 있어서 반사중추는 거의 다 척수와 뇌간(腦幹;뇌에서 대뇌·소뇌를 제외한 부분. 즉, 연수·橋·중뇌·간뇌부위의 총칭)에 있다. 반사는 반사중추가 있는 부위 또는 반응의 종류에 의거해서 분류되기도 한다. 예컨대 반사중추가 척수에 있는 척수반사로는 신장반사(伸張反射)·굴곡반사·교차신전반사(交叉伸展反射) 등이 있으며, 반사중추가 뇌간의 중뇌에 있는 중뇌반사로는 바로잡기반사(righting reflex;正位反射)라는 자세반사(姿勢反射)가 있다.

① 신장반사: 근육, 특히 신근이 일시적 또는 지속적으로 신장될 때에 수축되는 반사로, 근육의 길이의 자동적 제어기능에 해당한다. 이 신장반사운동기능은 특히 배근(背筋)과 다리의 신근 등의 항중력근(抗重力筋)에서 발달되어 있으며, 몸의 자세를 똑바로 세우고 유지하는 데 도움이 된다. 신장반사의 대표적인 예로는 무릎반사·아킬레스힘줄반사 등의 힘줄반사가 있다. 이들 힘줄반사는 힘줄을 두드려 이에 달린 근육을 신장시키는 자극에 의해서 유발된다. 이 반사에 관여하는 수용기는 근섬유와 나란히 배열되어 있는 수십 개의 근방추(筋紡錘)이다. 이 근방추 속에는 수 개의 추내근섬유(錘內筋纖維;추내섬유)가 자리잡고 있으며, 이것들에는 Ia구심성신경섬유가 부착되어 있다. 두드리는 기계적 자극이 힘줄에 가해져 근육이 신장되면 근방추도 동시에 신장되어 Ia구심성신경섬유에 임펄스가 발생하게 되며, 이 임펄스는 곧바로 척수에 전달된다. 이어서, 이 구심성임펄스는 척수의 회백질부 전각에서 시냅스 하나로 이루어진 반사중추를 거쳐 α운동뉴런에 전달되어 원심성임펄스로서 신장된 근육에 전달된다. 이 결과 신장된 근육이 수축함으로써 힘줄반사운동이 일어나게 된다〔그림 4〕. 이와 같이 신근반사는 척수 회백질의 반사중추를 거쳐서 일어나므로 척수반사에 해당한다. 또, 근방추 속의 종내근섬유에는 α운동뉴런 근처에 있는 운동뉴런의 가는 운동신경섬유, 즉 운동신경섬유가 접속되어 있는데, 이는 추내근섬유의 긴장도를 유지함으로써 근육 신장에 대한 근방추의 감도(感度)를 조절한다.

② 굴곡반사: 피부에 격렬한 기계적 자극·화학적 자극·열적 자극 등의 침해자극이 가해지면 반사궁에 의해 자극부위와 연락되어 있는 굴근이 수축되는 반응이 유발됨으로써, 마치 자극을 피하려는 듯한 굴곡운동이 반사운동으로서 일어나게 된다. 예컨대 뜨거운 물체가 손에 닿으면 상지를 오그리는 굴곡운동, 압정을 밟은 순간 하지를 오그리는 굴곡운동 등은 침해자극에 의해 일어나는 굴곡반사에 해당한다. 굴곡반사의 기본적인 반사궁은 피부·점막의 통점 등의 통각수용기에서 발생하는 흥분을 구심성임펄스로서 척수 회백질의 후각에 전도하는 구심성뉴런, 후각에서의 구심성뉴런과의 시냅스에 이어 전각에서의 운동뉴런과의 시냅스로 구심성임펄스를 원심성임펄스로 전환시키는 연합뉴런(즉, 반사중추에서 중계 역할을 하는 연합뉴런), 이 원심성 임펄스를 효과기인 굴근에 전달하는 운동뉴런 등으로 이루어져 있다. 굴곡반사에서 자극이 약한 경우에는 왼편·오른편 중 자극을 받은 편의 특정 굴근에서만 굴곡반사가 일어나지만, 강한 자극이 가해진 경우에는 특정 굴근 근처의 다른 관절의 굴근에서도 굴곡반사가 일어날 뿐만 아니라, 한쪽 하지에서 굴곡반사가 일어날 때, 반대편 하지가 뻗어지는 등의 교차신전반사가 일어나기도 하는데, 이 교차신전반사는 몸의 평형을 유지하는 데 도움이 된다. 또 이상과 같은 사실로부터 굴곡반사의 반사궁에서는 앞서 설명한 두 시냅스뿐만 아니라 더 많은 또는 반대편으로의 교차적인 시냅스가 척수 회백질부에서 이루어지기도 한다는 것을 알 수 있다.

③ 자세반사: 이것은 운동을 할 때, 머리나 몸이 기울어지거나 목이 뒤틀리거나 하면 자동적으로 체간·상지·하지 등의 근수축이 변화되어 알맞게 운동자세가 취해지고 몸의 평형이 유지되는 반사운동이다. 자세반사는 단일반사가 아니며, 몇몇의 요소적인 반사의 협조적 메커니즘에 의해 이루어지는 반사이다. 자세반사에 속하는 반사들의 반사중추는 척수·연수·중뇌 등 중추신경계의 여러 레벨의 부위에 있는데, 상위레벨에 방사중추가 있을수록 반응부위가 넓고 전신성이 높다. 척수레벨의 국소적인 자세반사로는 교차신전반사가 있다. 이것은 앞의 굴곡반사에서 설명한 바와 같이 한쪽 하지에서 굴곡반사가 일어날 때, 동시에 반대편 하지가 신전되는 등의 반사이며, 결과적으로 몸무게가 지탱됨으로써 몸의 평형이 유지되게 된다. 온몸의 골격근이 반응부위에 포함되는 전신성 자세반사로는 긴장성 경반사(頸反射)와 긴장성 미로반사(迷路反射)가 있다. 긴장성 경반사는 몸을 돌리거나 굽혔을 때, 얼굴이 향한 쪽의 상지·하지는 신전되고(뻗게 되고), 반대편 상지·하지는 굴곡되는(굽게 되는) 척수반사이며, 옆으로 날아가는 공을 보고 뛰어올라 잡으려 하는 경우 등에 있어서도 이 반사가 일어남으로써 알맞게 자세를 취하게 된다. 또 머리를 앞으로 굽히면 상지가 굴곡되고 하지는 신전되며, 머리를 뒤로 굽히면 반대로 상지는 신전되고 하지는 굴곡되는 긴장성 경반사가 일어난다. 한편, 긴장성 미로반사는 머리의 공간적 위치를 변화되지 않게 하고, 즉 목과 체간의 위치적 관계를 바꾸지 않은 채로 머리를 수그리면 상지는 신전되고 하지는 굴곡되며, 머리를 들면 반대로 상지는 굴곡되고 하지는 신전되는 반사이다. 이것은 내이(內耳)의 전정기관(前庭器官;卵形囊과 球形囊)에 작용하는 중력에 의해서 수용기에서 흥분이 일어나고, 이에 따라 발생한 임펄스가 뇌간의 전정신경핵을 거쳐서 척수의 α운동뉴런에 전달됨으로써 유발되는 반사운동(척수반사)이다. 이 긴장성 경반사·미로반사는 실제로는 알맞게 조합되어서 협조적으로 일어나며 이에 따라 다양한 자세와 운동이 실현될 수 있다. 이러한 자세반사의 협조적 작용을 통합·조절하는 고위의 중추는 소뇌에 있다.

운동의 중추성 제어


수의운동
의지에 의거해서 수행되는 운동을 수의운동이라 하는데, 이것을 수행하는 지령은 임펄스로서 대뇌피질로부터 뇌간과 척수 백질부를 거쳐 내려가서 척수 회백질부에 들어가 α운동뉴런을 흥분되게 하거나 억제한다. 이에 따라 α운동뉴런에 의한 임펄스 전도가 최종적으로 제어·조정됨으로써 수의운동이 수행된다. 그러므로 α운동뉴런을 최종공통로(final common pathway)라고도 한다. 이 α운동뉴런의 기능은 대뇌기저핵(大腦基底核;대뇌핵)·소뇌·뇌간 등의 작용에 의해 조절되며, 이에 의거해서 정묘하고도 다양·복잡한 수의운동이 수행된다. 그런데 수의운동으로서 합목적적이고 원활하게 일어나는 운동 중에도 비교적 단순한 척수·뇌간레벨에서의 반사에 의거해서 자동적으로 수행되는 것도 있다. 그러나 이런 경우에도 운동의 개시·정지나 다른 어떤 운동으로의 전환 등은 대뇌로부터의 운동 지령에 의해 수의운동으로서 실행된다. 그런데 이 수의운동을 유발하는 의지가 정확히 대뇌의 어느 부위에서 발생되는지는 아직 확인되지 않았다. 중추신경계에서 수의운동을 일어나게 하고 수행되게 하는 데 직접 관여하는 영역은 대뇌피질의 1차운동령·전운동령(前運動領)·보족운동령·연합령 등이다. 이들 영역으로부터의 하행성임펄스는 척수·뇌간에 있고 팔·다리·동체의 근육, 안면근 등을 지배하는 운동뉴런을 작동시킴으로써 수의운동을 유발한다. 한편, 소뇌·대뇌기저핵이 앞서 지적한 수의운동 영역들과 협조하는 기능을 나타내며, 이 결과 수의운동은 더욱 원활하고 적절하게 수행될 수 있다〔그림 5〕.

운동령
대뇌피질에 있어서 운동의 발현에 직접 관여하는 영역으로, 사람의 뇌에서는 넓은 뜻으로는 K. 브로드만의 세포구축지도(細胞構築地圖;뇌지도)의 4영역인 중심전회(中心前回)에 해당하는 1차운동령(좁은 뜻의 운동령), 이것의 앞쪽의 6영역인 보족운동령·전운동령 등을 통틀어 운동령이라 한다. 사람에서는 특히 1차운동령이 발달해 있으며, 이 영역의 특정 부위에 전기자극을 가하면 반대편 반신의 대응부위에서 근수축(운동)이 일어난다. 1차운동령에는 하지·체간·상지·얼굴의 근수축을 각각 일으키는 운동중추가 위부터 아래에 걸쳐서 차례로 배열되어 있다. 1차운동령에서는 특히 손가락·입술·혀 등의 정묘하고도 민첩한 운동이 일어나는 부분에 대응하는 영역이 넓게 자리잡고 있다. 또 1차운동령에는 각 부분의 근수축을 유발하는 지름 약 1㎜의 거대추체세포(巨大錐體細胞)들이 피질 표면에 수직으로 원기둥을 이루어 자리잡고 있다. 6영역의 보족운동령은 1차운동령 앞쪽에서 배내측(背內側)으로 돌아들어간 영역으로, 이 영역에 전기자극 등을 가하면 1차운동령의 경우보다도 더 복합적으로 조합된 복잡한 운동이 일어난다. 즉, 사람의 보족운동령이 자극되면 상지·체간·머리의 복합적인 운동이 유발된다. 또 보족운동령은 수의운동의 준비단계, 즉 수의운동의 프로그래밍에 관여하는 것으로 생각되고 있다. 전운동령은 6영역에서 1차운동령의 앞쪽에 자리잡고 있는 영역으로, 이 부위에는 공간적으로 복잡한 운동을 제어하는 역할을 하는 것으로 생각되고 있다. 한편, 운동령의 기능은 소뇌·대뇌기저핵 등에 의해 제어·조절된다. 즉, 소뇌는 전운동령과의 긴밀한 연락하에 운동의 프로그램 작성에 관여하며, 또한 운동에 따라 말초부로부터 입력되는 피드백신호를 참작하면서 운동의 프로그램을 수정하는 방식으로 운동·자세 등을 제어·조절한다. 또 대뇌기저핵은 몸 전체의 근수축을 조절하여 운동을 원활하게 한다.



추체로(錐體路)와 추체외로(錐體外路)
추체로는 대뇌피질의 운동령에서부터 시작되는 수의운동의 주된 원심성 전도 경로이며, 포유류에서 처음으로 나타났고 사람에게서 특히 발달되어 있다. 이것은 도중에 연수의 배쪽 부위에 있는 추체(pyramid)라는 부분을 집중적으로 지나므로 추체로라고 불리게 되었다. 추체로는 운동령에 있는 추체세포로부터 시작되고, 추체세포에서 나온 신경섬유는 도중에 시냅스를 거치지 않고 척수 회백질의 전각에서 운동뉴런과 시냅스를 한다. 이상과 같이 추체로는 운동령의 추체세포로부터 시작해서 척수 회백질 전각의 운동신경세포(운동뉴런의 신경세포. 전각세포라고도 한다)에 이르기까지의 중추부 전도경로이다〔그림 6〕. 추체로는 피질척수로와 피질연수로(피질핵로)의 두 계통으로 이루어져 있다. 피질척수로의 경우에 추체세포에서 나온 섬유는 간뇌의 내포(內包) 중앙부, 중뇌의 대뇌각(좁은 뜻의 大腦脚) 중앙부, 교저부(橋底部)의 차례로 통과하고 나서 연수를 통과하며, 이때 연수 좌·우의 추체에 각각 모여든 좌·우의 신경섬유(사람에서는 각각 약 100만 개씩의 신경섬유)는 연수의 아래 끝부위에서 대부분(약 80∼90%) 반대편 척수로 옮겨져 가는데, 이를 추체교차(錐體交叉)라 한다. 이 결과 반대편 척수의 백질부를 거쳐서 내려가게 된 신경섬유는 결국 반대편 회백질 전각의 운동신경세포 시냅스를 하게 되는데, 이 전도 경로를 외측피질척수로(外側皮質脊髓路)라 한다. 한편 추체교차를 하지 않고 신경섬유가 그대로 같은 편의 척수 백질을 내려가는 전도 경로는 전피질척수로(前皮質脊髓路)라 하는데, 이 경로의 신경섬유도 결국 반대편 전각의 운동신경세포와 시냅스를 한다. 따라서 좌·우의 피질척수로는 전체적으로 교차성이라 할 수 있다. 그러므로 한쪽의 피질척수로에서 장애가 발생하면 반대편 반신에서 수의운동 마비증상이 나타난다. 다른 하나의 추체로인 피질연수로는 피질척수로와 함께 아래로 내려가다 주로 반대편 뇌간에 있는 뇌신경핵의 운동뉴런과 시냅스를 함으로써 끝나는 것으로 알려져 있으나, 아직 명확한 전도 경로는 확인되어 있지 않다. 대체로 피질척수로는 척수신경이 지배하는 온몸의 골격근에 의한 운동에 관여하고, 피질연수로는 주로 동안신경이 지배하는 안구운동, 삼차신경이 지배하는 저작운동(씹는 운동), 안면신경이 지배하는 표정운동 등에 관여한다. 앞서 지적한 바와 같이 추체로는 수의운동의 지령 전도 경로이긴 하지만, 수의운동의 지령이 추체로만을 통해서 전도되는 것은 아니다. 원숭이 등을 이용한 동물실험 결과에 의하면 추체로를 절단했을 때, 물건을 손으로 쥐거나 직립하는 수의운동기능은 없어지지 않았다. 그러나 추체로 절단에 의해, 특히 손가락운동에서의 속도, 힘 조절, 정밀성이 감퇴되는 등의 수의운동장애가 나타났으며, 이로써 추체로는 수의운동중에서도 특히 손가락운동과 밀접한 관계가 있음이 확인되었다. 추체외로는 추체로 이외의 운동성전도로의 총칭이다. 즉, 대뇌피질의 운동령으로부터 추체로를 경유하지 않고 뇌간의 적핵(赤核)·망양체(網樣體)·전정신경핵 등을 거쳐 운동신경세포에 이르는 중추부의 원심성 전도 경로이다. 추체외로는 운동령·두정연합령(頭頂聯合領)을 비롯하여 전두엽(前頭葉)의 전두전령(前頭前領), 후두엽, 측두엽에서 내려오는 신경섬유가 포함되어 있다. 추체외로는 추체로에 의해서 정교하고도 숙련된 수의운동이 수행될 수 있도록 반사적·무의식적으로 근수축과 자세 등을 알맞게 조절·유지되게 하는 역할을 하는 것으로 생각되고 있다. 대뇌피질에서부터 뇌간의 운동신경핵을 거쳐 척수로 내려가는 주된 전도 경로로는 전정척수로·망양체척수로·적핵척수로 등이 있는데, 이것들은 척수 회백질 전각의 α운동뉴런·운동뉴런에 대해 흥분유발작용 또는 억제작용을 한다. 전정척수로는 안근·경근(頸筋)을 지배하는 운동뉴런의 기능조절, 상지·하지의 신근을 지배하는 운동뉴런의 흥분유발과 굴근을 지배하는 운동뉴런의 기능억제, 신장반사궁의 기능촉진 등의 작용을 한다. 모양체척수로에서는 모양체의 상이한 두 영역으로부터 각각 흥분 및 억제의 상반되는 복잡한 하행성작용이 수행된다. 적핵척수로의 작용은 추체로의 작용과 유사하나, 상지의 굴근의 기능만을 촉진하고 하지의 근육에는 거의 영향을 미치지 않는다. 또, 소뇌나 대뇌기저핵으로부터 전도되는 신호는 적핵을 경유하여 척수의 운동뉴런에 영향을 미친다.

소뇌·대뇌기저핵에 의한 운동제어·조절
소뇌와 대뇌기저핵은 서로 협조하면서 수의운동을 제어·조절한다. 운동을 할 때, 소뇌에는 몸 각부의 피부·근육·관절 등으로부터 체성감각(體性感覺;온몸의 수용기로부터 척수의 후근을 통해 전도되는 임펄스에 의한 감각)에 관한 신호가 입력되고, 또한 전정기관·청각기·시각기로부터 전도되는 신호가 입력된다. 또 소뇌에는 대뇌피질의 운동령으로부터 뇌간의 교핵(橋核)·하올리브핵(下 olive 核)을 거쳐 운동지령이 입력된다. 소뇌는 입력된 이들 정보를 통합해서 출력하는데, 이 정보는 뇌간의 신경핵 및 시상(視床)을 경유하여 대뇌피질에 전송된다. 따라서 소뇌는 수의운동의 지령을 받음과 동시에 운동에 따라 입력되는 피드백정보를 참조하면서 운동의 속도·범위 및 힘 등의 오차보정을 하는 방식으로 수의운동을 정밀하게 제어·조절하는 것으로 생각된다. 소뇌반구(小腦半球)의 외측부는 주로 사지의 근육군운동에 협조하고 손가락운동에 관여하며, 충부(蟲部)·방충부(傍蟲部)는 체간근의 근긴장의 유지, 자세유지에 관여한다. 대뇌기저핵은 대뇌반구 백질로부터 뇌간에 걸쳐 자리잡고 있는 핵군(회백질군)으로, 미상핵(尾狀核)·피각(被殼)·담창구(淡蒼球)·전장(前障)·편도체(扁桃體)로 이루어져 있는데, 피각·담창구를 합쳐 렌즈핵이라 하고, 미상핵과 피격을 합쳐 선조체(線條體)라고도 한다. 대뇌기저핵은 대뇌피질과의 밀접한 연락하에 대뇌피질에서부터 시작되는 운동을 위한 자세조절에 관하여 중요한 역할을 한다. 또 대뇌기저핵은 대뇌피질의 운동령을 비롯하여 광범위한 부위로부터 입력되는 정보를 받아들이고, 선조체·담창에서부터 시상을 거쳐 운동령으로 되돌아가는 피드백회로를 형성한다. 그리고 담창구에서부터 중뇌망양체(中腦網樣體)·적핵을 거쳐 척수에 이르는 경로도 형성한다. 또, 대뇌기저핵은 소뇌와의 협동에 의해 체간·체지의 근긴장을 지속시키는 방식으로 수의운동을 제어·조절하며, 또한 목·체간·체지의 공간적 위치관계 및 시간계열을 프로그래밍하여 자세를 일정하게 유지되게 제어·조절하는 기능도 지니고 있다.

운동에서의 에너지대사
운동을 하는 데 있어서 주동적 역할을 하는 것은 운동기관인 근육이며, 이것의 기본단위인 근섬유 안에서는 운동 때 해당(解糖) 등의 갖가지 화학반응이 일어난다. 이와 동시에 에너지가 운동(근원섬유 수축)에 소비되는 에너지대사도 일어난다. 이 운동에 따른 에너지소비량은 운동이 격심할수록 증가하므로, 운동의 세기를 운동에 따른 에너지 소비량을 바탕으로 하여 양적으로 나타낼 수 있는데, 이것으로는 일반적으로 다음과 같은 에너지대사율이 사용된다.
에너지대사율

 

위 식에서의 기초대사는 사람 등 동물의 심장박동, 호흡운동, 체온유지, 배설, 소화·흡수 등 생명 유지를 위한 생리작용에 최소한도의 에너지를 소비하는 에너지대사로, 기초대사에 있어서의 에너지 소비량을 기초대사량이라 한다. 또 안정시소비에너지란, 운동이라는 일을 하기 전의 준비상태에 있어서의 에너지소비량으로, 기초대사량의 약 1.2배인 것으로 추산되고 있다. 그리고 운동시소비에너지는 운동할 때의 에너지소비량이며, 이것에서 안정시소비에너지를 빼면 순전히 운동이라는 외적인 일에 이용되는 에너지소비량인 운동대사량이 구해진다. 끝으로 이 운동대사량을 기초대사량으로 나눈 값이 에너지대사율인데, 이것의 예를 들면, 안정 휴식 때는 0, 앉은 자세일 때는 0.3, 보행 때는 3, 구보 때는 7, 자전거 탈 때는 4, 목욕할 때는 1이다. 한편, 에너지대사율과 피로의 관계는 운동(또는 노동)의 종류에 따라 다르나, 간추리면 대체로 다음과 같다. 에너지대사율이 4 이상인 운동일 경우에는 온몸의 거의 모든 근육을 사용하고, 또한 동적인 요소가 많으므로, 이 경우의 피로는 주로 에너지 소비량에 의해 평가된다. 이와 같이 동적으로 격렬한 운동인 경우에는 피로도는 에너지 소비량에 의거해서 상대적으로 측정될 수 있으나, 일정한 자세를 유지하는 것과 같은 정적인 운동(여러 근육의 미약한, 또는 지속적인 긴장에 의한 협동적 운동)의 경우에는 피로의 정도에 비해 에너지 소비량이 극히 크다. 예를 들면 사람이 무게 50㎏의 짐을 지고 서 있는 일은 피로도가 높은 운동(행동)이지만, 에너지대사율은 0.5에 불과하다. 이와는 반대로 천천히 걷고 있을 때의 에너지대사율은 1.5∼2나 된다.



운동 때의 몸의 여러 변화
운동(근수축)을 할 때는 에너지대사가 왕성해져 산소 O와 포도당 등의 에너지원이 더 많이 필요하게 된다. 인체에서는 운동에 따른 그와 같은 변동에 적응하는 생리적 변화가 자동적으로 일어나게 되어 있으며, 이 기능에 의해 운동에 필요한 만큼의 O와 에너지원이 근섬유에 충분히 공급된다. 이러한 운동에 대한 적응기능은 자율신경계·대뇌피질·내분비계·혈관계·혈액·호흡기 관계 등으로 이루어진 피드백의 메커니즘에 의해 자동적으로 수행되는 복잡한 생리적 기능인데, 주된 기능을 간추리면 다음과 같다.

혈액순환 촉진
운동을 많이 할수록 심장박동(펌프작용)의 횟수와 크기가 증가하므로 심장박동에 의한 혈액 구출(驅出)속도는 안정 상태일 때의 수배로 될 정도로 크게 증가한다. 이 결과 혈압과 혈액순환속도가 증가되어 혈액순환이 촉진되며, 따라서 근육으로의 O와 에너지원 공급뿐만 아니라 근육에서의 대사 결과 생성되는 이산화탄소 CO 등 노폐물의 배설·호흡열의 방출도 촉진된다. 이상과 같이 혈액순환이 촉진되어 O와 에너지원 공급, CO 등 노폐물 배설, 호흡열 방출이 잘 되어야만 근섬유에서의 대사가 지속되어 근섬유의 수축이 제대로 일어나게 되며, 따라서 운동이 계속적으로 수행될 수 있다.



운동을 하면 심장박동이 촉진되는 피드백 메커니즘을 요약하면 대체로 다음과 같다.

① 운동을 하면 혈액 속의 CO 등 근육의 대사 생성물 농도가 증가하고 호흡열이 많이 방출되어 혈액온도가 상승한다.
② 이와 같은 혈액의 변화에 의해 자율신경계에 속하는 연수의 자동중추의 하나인 심장중추가 자극된다.
③ 이 결과 교감신경·부교감신경(미주신경)으로 구성된 심장신경에 의해 심장박동이 촉진된다.



이것은 교감신경의 촉진작용이 강해지고 부교감신경의 억제작용이 약해짐으로써 박동이 촉진되는 것으로 설명된다. 한편, 운동을 하려고 생각을 하기만 해도 심장박동이 촉진되는 경우가 많은데, 이는 대뇌피질의 신경성 영향이 간접적으로 연수의 심장중추에 미쳐짐으로써 일어나는 생리적 현상이다. 또 CO·젖산 등의 근육 대사생성물은 연수의 자동중추의 하나인 혈관운동중추를 자극하여 온몸의 혈관 수축효과를 나타내는데, 이것은 심장박동의 촉진과 더불어 온몸의 혈압을 높인다. 또, CO 등 대사생성물은 직접 근육의 모세혈관에 작용하여 이것들을 확장시킴으로써 근조직에의 유혈량(流血量)을 증가시킨다.



호흡운동 촉진
운동을 할 때는 심장박동의 변화에 거의 비례하여 호흡운동의 속도와 호흡기량도 증가한다. 운동할 때 이와 같이 호흡운동이 촉진되는 것은 심장박동 촉진의 경우와 같이 CO·젖산 등 근육 대사생성물의 혈중농도 증가, 호흡열에 의한 혈액온도의 상승, 혈중 O 농도의 감소 등의 변화에 의해 자율신경계에 속하는 연수의 호흡중추(역시 자동중추의 하나) 등이 자극되기 때문이다. 호흡운동의 경우에도, 운동을 하겠다는 생각을 하면 호흡운동이 촉진되는 경우가 많은데, 이것도 역시 대뇌피질의 신경성 영향이 연수의 호흡중추에 간접적으로 미쳐지기 때문에 나타나는 현상인 것으로 설명되고 있다.



운동할 때의 체온조절
운동을 하면 근육의 에너지대사가 증진되므로 호흡열이 안정 때보다 더 많이 생겨 체온이 상승되는 변화가 일어난다. 그러나 사람 등 고등 정온동물(定溫動物)에서는 피부의 혈관의 확장운동에 의한 피부의 혈액순환 촉진, 피부의 땀샘에서의 발한(發汗;땀내기)에 의한 증발열 방출촉진 등 몸밖으로의 방열기능이 반사적으로 증진됨으로써 체온상승이 억제되며, 이 결과 운동을 하는 동안에도 체온은 약간 높아진 정도로 유지된다. 이상과 같은 체온의 항상성 유지에 도움이 되는 혈관운동반사와 발한반사는 자율신경반사에 해당하며, 간뇌의 시상하부(視床下部)의 체온조절중추에 의해 통합적으로 제어·조절된다.



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